La clasificación en Ordenes de las Phaeophyta está basado fundamentalmente en el ciclo de vida, modo de crecimiento del talo, reproducción, número de cromatóforos por célula, presencia o ausencia de pirenoides y características estructurales de los flagelos dela Fucales y Dictyotales. La clasificación que seguimos está basada en Bold y Wynne (1985) y Womersley (1987), los primeros consideran la Clase Phaeophyceae como la única de la División Phaeophyta, mientras que Wornersiey no menciona ninguna Clase en el Phylum Phaéophyta.
1. ORDEN ECTOCARPALES
Comprende a las Algas Pardas más primitivas en morfología pues tienen el talo filamentoso, heterotrico, uniseriados con ramificaciones libres, o compactos lateralmente formando costras de forma definida.Tiene un ciclo de vida complejo e irregular y generalmente aceptado como isornórfico. Los esporofitos sólo presentan esporangios uniloculares de posición terminal o intercalar, raramente agrupados en soros. Cuando presentan esporangios pluriloculares, éstos son idénticos en forma y localización a los garnetangios de la misma especie. Los gametofitos llevan gametangios pluriloculares uniseriados o multiseriados, solitarios o en cadenas terminales o intercalares, raras veces agrupados en soros. Los gametos biflagelados se comportan como isogametos a anisogametos.Este Orden está representado por dos Familias cuyos caracteres más sobresalientes se indican a continuación. Familia Ectocarpaceae. Comprende plantas filamentosas heterotricas, uniseriadas, con ramificaciones libres. Porción basal discoidal, penetrante y ramificada, con pocas o muchas ramas erguidas. Cromatóforos parietales o axiales, de forma variada. Esporofito y gametofito con los mismos caracteres indicados para el Orden. Los géneros representativos son: Ectocarpus, Streblonema, Feldinannia, Pilayella, Gíffordia, Acinetospora, Bachelotia, Hinskia. Ectocarpus. Planta filamentosa uniseriadas, con ramificaciones lateráles libres. Sus células son cilíndricas, o en forma de barril, con cromatóforos en forma de banda. De hábitat generalmente epifito; con una porción basal ramificada irregularmente, que funciona como rizoides y una porción erguida son ramas laterales u opuestas. Los esporangios son unicelulares o pluricelulares y los gametangios pluriloculares uniseriados o pluriseriados. Streblonema. Este género es filamentoso, uniseriado o poliseriado, en las partes viejas: de hábitat endofítico, desarrolla entre las células del huésped con ramificaciones irregulares no diferenciadas en basales o erguidas. Sus células son irregulares con pocos cromatóforos discoidales o en forma de banda. Se sabe poco acerca de las alternancia de generaciones en las especies de este género; se ve que son isomórficas. Los esporangios son uniloculares, o pluriloculares, terminales, solitarios, o en grupos. Pilayella. Plantas filamentosas diferenciadas en una porción postrada y otra erguida, ya simple o profusamente ramificada, con cromatóforos en forma de banda o discoidales. Los esporangios y gametangios son unicelulares o pluricelulares respectivamente y son del mismo tamaño que las células vegetativas. Familia Ralfsiaceae. Plantas costrosas o pseudoparenquimatOsas, constituidas por filamentos con ramificaciones laterales compactas. Células basales constituyendo filamentos longitudinales, con una capa superior de filamentos erectos. Sólo con esporangios uniloculares formando soros. Ralfsia. El talo de esta planta es costrosa, contorno circular al comienzo, haciéndose posteriormente lobulado en su margen; con una capa basal de filamentos horizontales ramificados, radiales y lateralmente unidos; las células superiores de la capa basal tienen filamentos asimiladores, generalmente uno en cada célula y orientados hacia la parte externa del talo. Habitan en las superficies libres de las rocas en la zona de las mareas. Esporofito y gametofitos idénticos vegetativamente; con esporangios uniloculares y con gametangios uniseriados, biseriados o pluriseriados. Otro género de esta familia es Analipus, morfológicamente erguido, con filamentos laterales no ramificados.
2. ORDEN CHORDARIALES
Las Algas incluidas en este Orden, muestran una alternancia de generaciones heteromórfica. En la mayoría de los géneros el esporofito es macroscópico, con crecimiento tricotálico terminal ointercalar. monoaxial o multiaxial; libres o más o menos unidos, constituyendo cordones de consistencia esponjosa como Myriogloea, o es pequeño como Elachista y aún microscópico como Myrionema. El garnetofito en cambio es microscópico.
Los esporofitos sólo presentan esporangios uniloculares solitarios, o esporangios uniloculares y pluriloculares, uniseriados o pluriseriados, a veces reunidos unos juntos a otros, pero no en soros verdaderos.
El gametofito hasta donde se conoce, es siempre una plantita filamentosa, uniseriadas o raramente pluriseriada; de tamaño microscópico; con gametangios pluriloculares generalmente uniseriados. Sexualmente son isógamos y oógamos. El talo puede ser epifito o parcialmente endofitico, o pueden habitar sobre rocas, arena o lodo. Esta Orden comprende varias familias. Las más importantes se citan a continuación:
Familia Myrionemataceae. Comprende plantas pulvinadas o en forma de costras o discos pequeños, epífitas sobre otras algas. Con una capa basal monoestromática o biestromática originada por la unión lateral de filamentos uniseriados ramificados.
Los géneros representativos son: Myrionema, Hecatonenía, Pie urocladia, Compsonema, Microspongium.
Myrionema. Este género es diminuto, costroso, de contorno circular o irregular. Consiste de una capa basal monostromática; de cada célula de esta capa se ongína un filamento corto erguido, libres o lateralmente unidos, asociados con filamentos hialinos, uniseriadés. Con esporangios uniloculares o pluricelulares de posición basal.
Se presentan generalmente epífitas sobre el estípite, las láminas y neumatóforos de las Laminariales y otras macroscópicas.
Familia Elachistaceae. Comprende a formas diminutas en forma de mechones. Con una organización heterotrica, la parte basal endofítica no pigmentada y la parte erguida fotosintética. Con los géneros representativos: Elachista, Leptonema, Philippia.
Elachista. Los ejemplares de este género forman pequeños almohadillados generalmente hemisféricos, densamente pilosos.
La porción basal está constituida por filamentos incoloros que frecuentemente penetran en el tejido del hospedante. La porción erguida está constituida por un conjunto de filamentos asimiladores , uniseriados, libres y acompañados por abundantes filamentos hialinos o parafisis. Los esporangios son grandes, piriformes, generalmente sésiles a la parte basal de los filamentos asimiladores. Los esporangios pluriloculares se reúnen en soros intercalares en la parte superior de los filamentos incoloros o de posición terminal en losfilamentos asimiladores. Las especies de este género son epífitas, ampliamente distribuidas principalmente sobre Los miembros de las Fucales como Fucus, Ascophyllum.
Familia Chordariaceae. Esta familia incluye a las formas más grandes del Orden. Con talos cilíndricos ramificados, de organización uniaxial o multiaxial; sólido o hueco, con división intercalar. Con dos tipos de filamentos; los medulares incoloros yíos corticales fotosintéticos. Con esporangios solamente uniloculares y pluriloculares al mismo tiempo, localizados en la base de los filamentos fotosintéticos o asimiladores.
Los géneros representativos de esta Familia son los siguientes: Chordaria, Myriogloea, Fudesme, Haplogloia, Myriocladia, Papenfussiella, Caespidiurn, Saunderella.
Myriogloea. El talo de esta alga es cilíndrico o subcilíndrico, ramificado indistintamente. El eje axial y las ramas de textura mucilaginosa.
Estructuralmente está compuesta de numerosos filamentos axiales, entrecruzados, con una masa de finos rizoides; la zona cortical está formada por las ramificaciones laterales de los filamentos axiales, dispuestas en conjunto radialmente en forma compacta; las células de los filamentos radiales son ya cilíndricas u ovoides, las terminales son abundantes cromatóforos.
Los esporangios uniloculares son piriformes y se ubican solitarios cerca de la base de los filamentos asimiladores. El gametofito es desconocido.
3. ORDEN DESMARESTIALES
Los integrantes de este Orden, presentan generaciones heteromórficas; el esporofito es macroscópico y el gametofito microscópico y filamentoso.
El esporofito presenta un disco basal adhesión, la parte erguida es siempre ramificada pinnadamente, a veces profusamente, con el eje axial y las ramas cilíndricas o aplanadas; altemas u opuestas. El crecimiento es tricotálico, por lo menos al comienzo e iniciado por un solo filamento. Tanto el eje principal como también las ramas presentan filamentos ramificados uniseriados, con muchos cromatóforos, deciduos o persistentes; laterales en posición o en hileras transversales.
Los esporofitos presentan sólo esporangios uniloculares, dispersos unos de otros o reunidos en soros.
El gametofito es filamentoso, ramificado, heterotálico y oogámico. El gametofito masculino produce un solo anterozoide en cada anteridio y el femenino lleva un solo oogonio.
Este Orden es representativo de las aguas frías de ambos hemisferios; constituye un elemento dominante de la vegetación sublitoral de la región Antártica. Algunas especies son anuales, mientras que otras persisten por más de un año.
Todas las Desmarestiales, están incluidas en una sola Familia: Desmarestiaceae, cuyos caracteres son los mismos dados para el Orden. El género representativo en nuestra flora es Desmarestia. El esporofito de este género es generalmente grande, presenta un disco basal de adhesión; la porción erguida es sólida, filiforme, aplanada acintada o ampliamente membranácea, con una costilla media o sin ella; con ramificaciones pinnada, altema u opuesta. El crecimiento apical del eje principal y de las ramas .es tricotálico e iniciado por una región meristemática intercalada de un filamento simple. Las porciones adultas del eje axial y las ramas son sólidas, parenquimatosas; con células progresivamente más pequeñas desde la parte central hacia la superficie, y con una hilera de células axiales, grandes y uniseriadas. El eje axial y las ramas presentan filamentos terminales decíduos.
El esporofito presenta solamente esporangios uniloculares, éstos ocasionalmente desarrollan de los filamentos terminales de las ramas; generalmente de las células superficiales de las porciones adultas. En este último caso, el esporangio se encuentra embebido en el talo, disperso o agrupado en soros.
El gametofito es microscópico, filamentoso y héterotálico. El anteridio es unicelular y produce un solo anterozoide biflagelado. El gametofito femenino lleva el oogonio en posición terminal o intercalar, erecto, cilíndrico, más grande que las células vegetativas. Después de la fertilización el zigote da lugar a un esporofito joven aún adherido al oogonio. Otros géneros de las Desmarestiaceae son Himantothallus y Pliacurus propios de la región antártica.
4. ORDEN SPOROCHNALES
Este es un Orden pequeño de las Algas Pardas, cuyos esporofitos presentan el talo cilíndrico o comprimidos ligeramente. Estructuralmente son haplósticos, con los filamentos medulares muy juntos entre si formando un pseudoparénquima, con una o dos hileras de células corticales pigmentadas que derivan por división periclinar de las células más externas de la médula, con la superficie lisa, con papilas o con un mechón terminal o lateral de pelos fotosintéticos simples. Las células fotosintéticas, así como los pelos con numerosos cromatóforos discoidales y sin pirenoides.
Los esporofitos con esporangios uniloculares, sésiles, en las células corticales o agrupados en soros rodeados de abundante parafisis. Ciclo de vida dipiohaplóntico y heteromórfico, con los esporofitos notorios y los gametofitos filamentosos microscópico, monoico o dioico y oógamos. Este Orden tiene una sola Familia Sporochnaceae que comprende a géneros restringidos al Hemisferio Sur como Sporochnus, Carpomitra, Bellotia, Perithalia, Encyothalia, Nereia y Austronereía.
5. ORDEN TILOPTERIDALES
Los pocos miembros de este Orden tienen el talo filamentoso, con ramificación pinnada irregular. Morfológicamente semejan a las Ectocarpales, muestran una organización multiseriada o parenquimatosa en la porción inferior del talo, como consecuencia de sucesivas divisiones longitudinales y son uniseriadas en la porción superior. El esporofito tiene esporangio unilocular terminal o intercalar y la reproducción sexual es oogámica. Ciclo de vida diplohaplonte isomórfico. La Familia representativa de este Orden es Tilopteridaceae con los géneros Tilopteris y Haplospora.
6. ORDEN CUTLERIALES
Las plantas incluidas en este Orden presentan altemancia de generaciones morfológicamente similares o desimilares. Cuando son diferentes, el gametofito es más grande que el esporofito; monoico o dioco; oógamo. Con crecimiento tricotálico enteramente o en parte.
Este Orden incluye a dos géneros: Cutieria y Zanardinia, ambas pertenecientes a la familia Cutleriaceae. En Cutieria las generaciones son heteromórficas, mientras que en Zanardinia son isomórficas. En todas las especies de Cutieria, la generación asexual diploide consiste de un talo postrado, costroso y lobulado; estas foi mas fueron consideradas como especies de un género autónomo Aglaozonia y por esta razón se las menciona como fase «Aglaozonia» del género Cutieria.
Las plantas sexuales haploides de Cutieria, son erectas y pueden aléanzar hasta 20cm. de longitud, repetidamente ahorquilladas, con las ramas acintadas que terminan en un mechón de pelos, o en forma de abanico con pelos en su margen.
Las plantas fértiles producen dos tipos de gametangios pedicelados pluriloculares que originan a los anisogametos. El esporofito marrón oscuro, costroso, flabelado, lobulado, su talo es parenquimatoso, con células apicales marginales. Las plantas fértiles llevan soros de esporangios uniloculares que producen zoosporas.
7. ORDEN SPHACELARIALES
Los integrantes de este Orden tienen el talo profusamente ramificado y no alcanza gran tamaño. Probableniente muchos son perennes, persisten en su porción basal postrada o vestigios de la porción erguidá filamentosa; algunas veces en forma de costra, o en forma de matas. El talo presenta crecimiento terminal que se inicia por medio de una célula apical prominente; se toma polisifónico en la parte posterior de la región apical al formarse paredes longitudinales, o se hace corticado por la presencia de filamentos descendentes. La porción erguida es ramificada, con ramas opuestas, altemas o verticiladas, de constitución morfológica idéntica al eje principal; cada rama se origina ya de la célula apical o de otras células derivadas de aquella.
Los cromatóforos generalmente son discoidales, numerosos en cada célula. El tallo a veces se multiplica vegetativamente por incisión de unas ramitas especializadas llamadas propágulos. Ciclo de vida diplohaplóntico con alternancia de generaciones isomórficas.
El esporofito generalmente con esporangios uniloculares, raras veces pluriloculares. El gametofito con gametangios pluriseriados, terminales o solitarios generalmente pedicelado.
La familia más sobresaliente de este Orden es Sphacelariaceae. Las plantas comprendidas en esta Familia presentan un talo costroso o erguido. La porción erguida ramificada casi disticamente, nunca verticiladamente; polisifónico. Se multiplican generalmente por propágulos. El esporofito y gametofito con órganos reproductivos como los descritos para el Orden. En nuestro medio esta Familia está representada por el género Sphacelaria, de hábito epifito generalmente, o litofítico, raras veces endofítico, adheridos por un rizoide horizontal o por estolones que en conjunto forman un disco.
Otros géneros importantes de este Orden son: Cladostephus y Halopteris.
8. ORDEN DICTYOTALES
El gametofito y el esporofito de las plantas comprendidas en este Orden son macroscópicas de tamaño y forma idénticos. El talo es erecto, raras veces procumbente; aplanado, no dividido, a veces lobulado o laciniado, en forma de abanico; tienen una bilateralidad bien definida con una hilera continua de células apicales como en Padina, Zonaria, o repetidamente dicótoma y con una simple célula apical en el extremo distal de cada rama. Las porciones maduras del talo se diferencian en zona medular y zona cortical; la médula presenta una a varías células de espesor y está compuesta de células grandes; la zona cortical está compuesta de células grandes; la zona cortical está compuesta de células pequeñas y generalmente de una célula de espesor.
Ciclo de vida diplohaplóntico e isomórfico.
El esporofito sólo presenta esporangios uniloculares reunidos en soros, diversamente distribuidas en las superficies planas del talo. Los esporangios contienen de cuatro u ocho aplanosporas grandes, solo Homoeostrichus tiene esporas grandes con 2 flagelos cortos laterales.
El gametofito es generalmente dioico o heterotálico, oogámico. El oogonio se presenta solitario o reunidos en soros, cada oogonio produce una sola ovocélula. El anteridio se presenta asimismo en soros y es pluricelular.
Todas las Dictyotales, se incluyen en una sola Familia: Dictyotaceae, cuyos caracteres son los mismos que se han indicado para el Orden. Comprende a su vez a los siguientes géneros: Dictyota, Dictyopteris, Microzonia, Pachydictyon, Pocockiella, Stipopodium, Syringodern’¿a, Taonia, Dilophus, Zonaria.
En la flora peruana están representados por los géneros Glossophora, Padina, Spatoglossum y Diczyota; estos últimos propios de la zona norte de aguas tropicales.
Glossophora. Estas plantas se presentan en matas erguidas,ramificadas dicotomicamente, acintadas. En el extremo distal de cada rama se distingue una célula apical prominente. Las partes adultas del talo están cubiertas con numerosas proliferaciones liguladas o espatuladas; pequeñas. Los elementos reproductivos se localizan en tales proliferaciones. Habitan en la zona de las mareas, fijas al substrato rocoso por medio de un disco basal.
Padina. Los ejemplares de esté género son siempre erectas, raramente postradas; las ramas terminales derivan de un mismo eje basal; son laminares planas o algo dobladas longitudinalmente; en forma de abanico o reniformes, a menudo partidas en segmentos angostos. Concentricamente zonadas y con hileras de pelos de igual disposición; el margen es enrollado y su crecimiento se realiza por medio de una hilera de células iniciales marginales. Los órganos reproductivos se distribuyen en bandas, en áreas definidas con respecto a la zona de pelos. Algunos especímenes se presentan parcial o totalmente calcificadas.
Spatoglossum. Planta foliácea, con segmentos palmados o pinnados, de margen entero o dentado espaciadamente; sin nervadura o con rudimento de ella en la zona cercana a la base del segmento principal. Su crecimiento se efectúa por medio de un grupo de células apicales pequeñas. Las células reproductivas están esparcidas en toda la superficie de las láminas.
Dictyota. Esta planta se presenta en matas, con un estípite no diferenciado, la porción basal con ramificaciones dicótomas o altemas; las ramas planas acintadas o moderadamente anchas, con el margen entero o dentado. Crece por medio de una gran célula apical. La zona medular con una sola hilera de células grandes y la cortical con una hilera de células pequeñas. Los elementos reproductivos se localizan en soros dispersos.
9. ORDEN SCYTOSIPHONALES
Este Orden fue separado de las Dictyosiphonales por Feldmann (1949) por presentar en cada célula un solo cromatóforo con un pirenoide y por tener sólo órganos reproductivos pluriloculares en los talos macroscópicos considerados como gametofitos; los elementos reproductivos de estas estructuras pluriloculares desarrollan asexualmente, pero en condiciones especiales del ambiente como temperatura y amplitud diurna funcionan como gametos.
Los miembros visibles de este Orden -es decir los gametofitos- tienen el talo comprimido sólido, cilíndrico, algunas veces filiformes y ramificados; otras veces; tubular simple o ramificado; o también aplanado, acintado o folioso expandido. Las formas tubulares o huecas, presentan una pared de una o más células de espesor. Las formas laminares en cambio, tienen un espesor de dos o más células.
Talo con crecimiento intercalar difuso, o crecimiento sub-apical. Con estructura polistica al principio filamentoso son uniseriados, luego por divisiones longitudinales intercalares se torna parenquimatoso, con una marcada diferenciación interna de sus tejidos: la zona medular interna con células grandes más o menos coloreadas, y la zona cortical extérna con células fotosintéticas pequeñas. Algunos géneros exhiben pelos solitarios, o en mechones,,sobre la superficie del talo, en otros como en Colpornenia, los pelos presentan en depresiones especiales.
Ciclo de vida potencialmente diplohaplóntico y heteromórfico, con gametofitos pseudoparenquimatoso generalmente presente en el invierno y esporofito discoidal costroso en el verano.
Este Orden incluye a dos Familias: Scytosiphonaceae y Choonosporaceae
Familia Scytosiphonaceae. Con los caracteres indicados para el Orden comprende a los siguientes géneros: Scytosiphon, Colpomenia, Hydroclathrus Petalonia, Endarachne.
Scytosiphon. El gametofito de esta planta es gregario, erecto, reunido en un disco basal común. La porción erguida es tubular, no ramificada; al comienzo sólido, más tarde se torna hueco, con constricciones laterales constricciones.
Colpomenia. Este género presenta un talo más o menos globoso joven, más tarde se hace hueco y se llena de agua. El talo adulto es más o achatado, de superficie irregular y con mechones de pelos distribuidos en toda su amplitud. La porción medular tiene un espesor de varias células, éstas disminuyen en tamaño hacia la superficie.
No se conoce esporangios uniloculares en esta planta; en cambio, los esporangios pluriloculares se reúnen en soros, al comienzo alrededor de los mechones de pelos multicelulares y posteriormente se esparcen sobre toda la superficie del talo.
Petalonia. El gametofito presenta un disco basal de adhesión y una o más ramas laminares erectas. Las ramas son lineales oampliamente lanceoladas, con un pequeño estípite en la región basal; el margen de las ramas son enteras o onduladas. La superficie del talo presenta pequeños mechones de pelos multicelulares. Internamente las ramas están constituidas por células grandes, redondeadas entrecruzadas con otras filamentosas; las células superficiales son pequeñas y cúbicas.
No se conocen esporangios uniloculares en este género; sólo se han observado esporangios pluriloculares, subcilíndricos, formados de las células superficiales, se presentan erectas en hileras y acompañadas por parafisis; al comienzo se localizan en áreas fértiles, posteriormente se distribuyen sobre toda la superficie.
Familia Choonosporaceae con el género típico Choanospora.
10. ORDEN DICTYOSIPHONALES
Este Orden comprende a numerosos géneros morfológicamente heterogéneos: unos son como mechones pulvinados diminutos en la Myriotrichiaceae, otros son foliosos o con el talo sacciforme como en las Punctariaceae. Estructuralmente son polísticas, constituidas por divisiones longitudinales de las células y diferenciadas en una médula amplia con células globosas grandes o filamentosas no pigmentadas y una corteza de células pequeñas fotosintéticas con varios cromatóforos por célula y con pelos superficiales solitarios o en mechones.
Los esporofitos tienen esporangios uniloculares o pluriloculares, agrupados en soros en la corteza Ciclo de vida diplohaplóntico y heteromórfico, con el esporofito macroscópico y el gametofito microscópico; generalmente isógamos. Algunos autores han demostrado en cultivos, que géneros como Hecatoneina y Streblonema son fases en el Ciclo de vida de otros géneros de este Orden.
Este Orden comprende a las siguientes Familias y géneros respectivos:
- Familia Dictyosiphonaceae con Diclyosiphon.
- Familia Punctariaceae con Puncta ría, Soranthera, Hecatonema, Asperococcus.
- Familia Myriotrichiaceae con Myriotríchía
- Familia Stririaceae con Stríaría y Stíctyosiphon y
- Familia Giraudiaceae con Giraudia.
11. ORDEN LAMINARIALES
Los géneros incluidos en este Orden, presentan una altemación de generaciones heteromórficas. La generación esporofítica es altamente diferenciada y macroscópicos.
El esporofito es relativamente grande, sobrepasa a lm. en tamaño. En general son las más grandes de todas las algas. Estructuralmente son también las más complejas de las Algas Pardas. El talo está diferenciado en rizoide, estípite, y una o más láminas; con excepciones de Chorda que posee un talo en forma de cinta. El rizoide raras veces se presenta en forma de disco, generalmente semeja una raíz, con ramificaciones en forma de ganchos o haptetios, o llevan estolones de los cuales desarrollan nuevas plantas. El estípite es generalmente cilíndrico, simple o ramificado, con neumatófóro en su extremo distal como en Nereocystis y Ecklonia o en la base de las ramificaciones como en Macrocystís. La lámina es de forma variada, entera o hendida, clatrada como Agarum.
El esporofito crece en longitud por actividad de un meristema intercalar ubicado en una zona de transición entre el etípite y la lámina. Estructuralmente las Laminariales por ser más complejas presentan cuatro tejidos concéntricos:
- Una zona medular central con células alargadas no coloreadas, paralelas o entrecruzadas: las hifas; algunas de ellas ensanchadas en sus extremos, con o sin láminas cribosas y filamentos horizontales articulados.
- Una zona intermedia intema a la corteza, con células poligonales en sección transversal y que decrecen en diámetro hacia la corteza. La corteza externa, donde las células poseen extremos terminados en punta; esta zona presenta anillos y contienen glándulas y canales mucilaginoso.
- La zona meristodérmica, con 1, o 2 capas de células pequeñas, intensamente coloreadas.
El esporofito de las LAMINARIALES, sólo produce esporangios uniloculares. Estos son superficiales en origen y se presentan acompañados por células estériles, o parafisis que se agrupan en soros en ambas superficies de las láminas ordinarias o están restringidas a láminas especiales o esporófilos. En cada esporangio se forman 16 o 64 zoosporas, a veces 128, aunque el número es más o menos constante en las especies. Después de liberados se movilizan por cierto tiempo, finalmente se adhieren al substrato y germinan dando lugar al gametofito.
El gametofito es filamentoso, ramificado libremente y microscópico. Sus células contienen numerosos cromatóforos. El gametofito masculino difiere del femenino por tener células más pequeñas y estar profusamente ramificado. La reproducción sexual es orgánica.
El gametofito masculino produce en cada anteridio un solo anterozoide, que es biflagelado lateralmente. El gametofito femenino lleva en cada oogonio una simple ovocélula, la cual es fertilizada cuando emerge parcialmente de la pared oogonial. El zigote secreta su pared celular y después de cierto tiempo se divide germinando en un nueve esporofito.
Algunos investigadores han observado casos de desarrollo pantenogenético en ovocélulas de varias especies de Lamninaria, pero no determinaron si tales plantas tuvieron capacidad de producir órganos reproductivos.
En lo concerniente al hábitat debemos indicar, que las Laminariales, son algas preferentemente de aguas frías. Solo pocas especies tienen distribución tropical y la mayoría de ellas habitan en aguas enfriadas por corrientes oceánicas frías. Generalmente habitan en el piso sublitoral, adheridas a las rocas y peñascos.
Algunas formas son anuales, otras en cambio, son perennes; en este último caso sólo persiste. el rizoide o el estípite; las láminas se regeneran en cada estación. de crecimiento por acción del meristema intercalar.
12. ORDEN FUCALES
Las plantas comprendidas en este Orden, tienen como característica más sobresaliente, el carecer de alternancia de generaciones. Las plantas son diploides y la meiosis precede a la gametogenesis.
Los miembros de este Orden son morfológicamente diversos. El talo es cilíndrico, o aplanado, con ramificaciones monopódicas, pinnadas, o dicótomas; a veces en forma radial respecto a un eje axial central; con una nervadura en toda su extensión o en parte; con vesículas especializadas o sin ellas.
El crecimiento de las ramas se inician por medio de una célula apical, de forma característica, o por un grupo de células, o por medio de un meristema apical de división muy activa. Morfológicamente muestran una marcada diferenciación y complejidad anatómica semejante a las Laminariales, pero en muchos otros aspectos divergen totalmente de ellas.
A parte de la reproducción sexual oogámica muy notable en este grupo de algas pardas, muchos géneros se multiplican sólo vegetativamente. Cuando las plantas son fértiles, los gametangios se forman en todas o algunas de las cavidades de las ramificaciones terminales. Estas porciones fértiles se denominan: receptáculos, y las criptas o cavidades fértiles se llaman: conceptáculos. En Fucus y muchos otros géneros los receptáculos se diferencian de las ramas vegetativas, en cambio en Sargassum y géneros afines los receptáculos son ramas especializadas, las cuales se originan cuando las plantas se toman fértiles.
En algunos casos las plantas son monoicas, presentándose tanto el oogonio como el anteridio en el mismo conceptáculo; en otros en cambio, se localizan en distintos conceptáculos. Esta condición sirve para caracterizar los géneros y aún las especies.
El conceptáculo fértil, produce numerosos pelos en su parte superior, los cuales se proyectan hacia afuera a través del ostiolo. En la parte basal de la cripta fértil se originan los paráfisis, ramificados o no ramificados y con abundantes cromatóforos. El elemento femenino llamado oogonio se forma directamente en la pared intema del conceptáculo, aunque a veces lleva un pequeño soporte unicelular. Luego de la meiosis la ovocélula es expulsada a través del ostiolo permanece incluida en una membrana oogonial mucilaginosa y de este modo se mantiene adherido al receptáculo, es decir, es retenida en la planta madre durante la fertilización y las primeras fases de su desarrollo embriológico. En otros géneros como por ejemplo Pelvetía, la ovocélula permanece incluida en la pared oogonial por un período más o menos prolongado, aún durante su desarrollo embriológico; se considera a este hecho como una adaptación a los extremos peligros a que están sujetas tales géneros.
El elemento masculino representado por el anteridio también se desarrolla en la pared intema del conceptáculo y se presentan en gran número. En algunos géneros se presentan sobre los parafisis ramificados. El anteridio maduro llega a contener 64 núcleos espermáticos, todos ellos funcionales; la pared anteridial presenta dos capas. Los anterozoides libres, son piriformes, con un estigma anterior y dos flagelos de inserción lateral. En contraste con lo indicado para los otros grupos de las algas pardas, los gametos masculinos de este orden, posee el flagelo posterior más grande que el anterior.
Los miembros de las fucales, se presentan en casi todos los mares. Algunas como el género Fucus habitan en el Hemisferio Norte, asociadas con Pelvetía, Hímanthalia y Halidrys. El género Cystoseira, también está confinado al Hemisferio Norte, aunque está más abundantemente representado en los mares cálidos del Mar Mediterráneo y los Océanos Indico y Pacífico.
El género Sargassum, es de amplia distribución en los mares cálidos, principalmente en aguas tropicales, aunque su centro de distribución parece ser la región Australásica: Australia y Nueva Zelandia.
En el Hemisferio Sur se presentan muchos géneros de lasfucales, como Cystophora, Carpo glossum, Phyllospora, Scabe ría, Margínaríella, Seirococcus, Landsburgía, Myriodesma, Xíphonotheia, Hormosira, los últimos tres son endémicos, mientras que Landsburgia y Margínaríella están confinados a Nueva Zelandia.
Este orden, está integrado por las siguientes Familias: Hormosiraceae, Ascoseiraceae, Notheiaceae, Fucaceae, Himanthaliaceae, Cystoseiraceae y Sargassaceae.
Familia Fucaceae. Plantas de talo comprimido en todos sus ejes como Fucus, o con el eje cilíndrico con ramas laterales comprimidas como en Ascophyllum. Con ramificaciones dicotómicas en un solo plano o pinnadas irregularmente. Receptáculos localizados en la porción terminal de las ramas o en los apéndices laterales de origen laminar. Monoicas o dioicas.
Los géneros importantes son: Fucus, Ascophyllum, Pelvetia, Pelvetiopsis, Phyllospora, Axillaria, Marginariella, Seirococcus.
Fucus. El talo de este género es perenne, provisto de un rizoide discoidal o de forma irregular. La porción erguida está ramificada dicotomicamente, las ramas son aplanadas,. con una nervadura media más o menos notoria. Con vesícula, o pneumatóforo, de forma definida y dispuestas lateralmente por pares respecto a la nervadura.
Los elementos reproductivos se localizan en los conceptáculos embebidos en los extremos de las ramas dicótomas.
Familia Sargassaceae. Los géneros incluidos en esta familia tienen el talo con ramificación radial respecto a un eje central; diferenciado en rizoide, estípite, y ramificaciones de varios órdenes, pinnadas, laminares, o cilíndricas; las últimas ramas generalmente con pneumatóforos. Los conceptáculos se localizan en la parte superior de las ramificaciones laterales modificadas, éstas se desintegran después de la fertilización. Géneros importantes: Sargassum, Turbínaría, Cystophora, Carpophyllum, Cystoseira, Landsburgía.
Sargassum. Los ejemplares de este género, tienen tamaño moderado, a veces son grandes. El rizoide diferenciado es masivo, lobulado, irregular; el estípite es cilíndrico y de ramificación monopódica, las ramas laterales son filiformes, en forma de ganchos, o expandidas laminares, semejan hojas verdaderas, de borde entero o dentado, con una nervadura central; con pequeñas vesículas laterales.
Los receptáculos son de posición axilar, paniculadas, más o menos arqueadas, cilíndricas o nudosas algo aplanadas o cerradas.
13. ORDEN DURVILLAEALES
Este Orden estuvo incluido en las Fucales como una familia independiente, por las características de su ciclo de vida diplóntico y por llevar los anteridios y oogonios en conceptáculos, embebidos en la corteza y provistos de un ostiolo.
Como Orden comprende a plantas de talo masivo, que alcanzan hasta 10 m. de longitud, tienen un disco rizoidal grande y grueso, lleva un estípite grueso, cilíndrico de 1 m. de largo, con la parte distal aplanada y ramificada en muchos segmentos angostos en forma de cinta y dispuestas en un solo plano. Estructuralmente son haplósticas, diferentes en un meristoderma de células pequeñas provistas de 2 o 3 cromatóforos discoidales pequeños, sin pirenoides, una zona cortical de células isodiamétricas no pigmentadas y una zona medular filamentosa con o sin cámaras aéreas, con tubos cribosos. El crecimiento es difuso y ocurre generalmente en el ápice de las ramas.
La reproducción sexual es orgánica, los elementos sexuales se localizan en conceptáculos dispersos sobre el fronde. La meiosis ocurre durante la gametogénesis. Son dioicas.
Este Orden comprende a una sola familia Durvillaeaceae con el género típico Durvillaea y cuatro especies que habitan exclusivamente las aguas frías del Hemisferio Sur y en las regiones subantárticas. D.antartica habita en la región subantártica de América del Sur.